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　　石楠与红叶石楠的光和特性比较研究 石楠与红叶石楠的光合特性比较研究 石楠与红叶石楠的光合特性比较研究 园林专业 指导教师 贾春波 樊慧敏 中文摘要 在田间条件下采用英国PP Systems 公司制造的CIRAS-2 型便携式光合系统分析仪， 对石楠、 中文摘要： 红叶石楠的光合特性进行测定。结果表明：在晴件下石楠、红叶石楠的光合速率日变化均为双峰曲 线，并具有光合“午休”现象。石楠、红叶石楠的光饱和点分别约1 200～1 400 μmol·m ·s ，1 400～ 1 600 μmol·m ·s ；光补偿点分别为127.0μ mol·m ·s ，59.26 μmol·m ·s ；光合表观量子 效率分别为0.02000，0.02216，说明石楠、红叶石楠属于喜光树种，且红叶石楠较耐荫，对境的适 应性较强。 -2 -1 -2 -1 -2 -1 -2 -1 关键词： 关键词：石楠；红叶石楠；光合特性 Comparative study on photosynthetic characteristics of Photinia serrulata and Photinia frasery Dress Student majoring in Landscape Architecture Jiachunbo Teachers Fanhuimin Abstract：The photosynthetic characteristics of Photinia serrulata and Photinia frasery Dress were mea： sured in the field conditions using CIRAS-2 portable photosynthetic system made by the company of UK PP Systems. The result showed that both Photinia serrulata and Photinia frasery Dress had a double-peak curve of diurnal variation of photosynthesis and a phenoenon of photosynthetic “noon breaking” in sunny days. Light saturation points of Photinia serrulata and Photinia frasery Dress were 1 200-1 400 ?mol·m-2·s-1 and 1 400-1 600 ?mol·m-2·s-1 respectively，light compensation points of them were 127.00 ?mol·m-2·s-1 and 59.26 ?mol·m-2·s-1 respectively，and photosunthetic apparent quantum yield of them were 0.02000 and 0.02216 respectively. The experimental results showed that Photinia serrulata and Photinia frasery Dress belongs to light species，and the shade tolerance and light adaptability of Photinia frasery Dress was better. Key words：Photinia serrulata；Photinia frasery Dress；photosynthetic characteristics ： 1 前言 石楠（Photinia serrulata） 为蔷薇科石楠属常绿小乔木。喜温暖湿润的气候，对 土壤要求不严，以肥沃湿润的砂质土壤任弼时简历最为适宜，萌芽力强，耐修剪，其树冠圆整，叶片 光绿，初春嫩叶紫红，春末白花点点，秋日红果累累，极富观赏价值[1],是著名的庭院绿 化树种,抗烟尘和有毒气体，且具隔音功能,叶根可入药。南方地区常用作嫁接枇杷的 砧木。 ［2］ 红叶石楠（Photinia frasery Dress）是蔷薇科石楠属杂交种的统称，常绿小乔木 ， 1 石楠与红叶石楠的光和特性比较研究 春秋两季的新梢和嫩叶火红，夏季高温时新叶萌发减少，老叶转为深绿，冬季经历霜雪的 叶片呈褐红色，被誉为“红叶绿篱之王”，具有很高的园林应用价值 。红叶石楠生长速 度快，萌芽性强，耐修剪，可根据园林需要修剪成不同的形状。因其新叶四季鲜红亮丽， 且配合修剪可常年保持极其醒目的鲜红色，为此在园林景观绿化中，作为绿篱、绿墙、造 型树、孤植树等均具有极佳的景观效果。 石楠、红叶石楠是目前市场上广受欢迎的彩叶树种，近年来在园林绿化中备受重视， 应用越来越广泛。目前有关石楠、红叶石楠的生态生理学特性、组织培养、叶色生理、栽 [4-9] 培措施 等方面已有研究，但有关光合特性的研究尚未见报道。光是重要的生态因子,很 大程度上植物适应境变化的能力决定了它的分布模式和丰度，而对植物光合指标 的测定，可反映植物的生理特性 。我们以石楠、红叶石楠为研究对象，通过对这两种树 种的光合日变化、光响应曲线等一系列生理指标的测定和对比分析，石楠、红叶石楠 光合作用的基本生理生态学特征和规律，为石楠、红叶石楠栽培生产及在园林绿化中的合 理配置提供科学依据。 [10] ［3］ 材料与 2 材料与方法 2.1 材料 试验于2009年7月在市滏阳公园进行，供试材料为7年生的石楠、红叶石楠健壮植 株。 2.2 方法 每树种选干周、长势基本一致的健壮树各5株，每株选树冠外围不同方向的功能叶3 片，挂牌标记。在田间条件下，用英国PP Systems 公司生产的CIRAS-2 型便携式光合仪 测定。 光合日变化的测定： 选择晴天， 从7:00～19:00 每隔1 h 测定一次净光合速率 （Pn） ， 同时测定光合有效辐射（PAR）、空气温度（Ta）、蒸腾速率（Tr）等参数。光响应曲线 的测定：控制叶温在（27±1）℃，CO2浓度为360μmol·mol-1 的条件下，通过人工调节光 强变化，梯度为2 000,1800,1600,1400,1200,1000,800,600,400,300,200,150,100，50,0 μmol·m-2·s-1，测定不同光合有效辐射下的光合速率，绘制光响应曲线 个叶片作为重复。光合表观量子效率（AQY）利用在0～200 μmol·m-2·s-1 光强范围 内PAR-Pn 响应曲线的线形回归方程的斜率求得；测定资料采用Microsoft Excel 2003 读 取、绘图、分析统计。 3 结果与分析 3.1 光合有效辐射的日变化、气温日变化、蒸腾速率的日变化 图1 可知，光合有效辐射（PAR）的日变化为典型的单峰曲线μmol·m ·s ，在9:00～15:00，PAR 值均超过1 000μmol·m ·s ；温度（Ta） 变化为单峰曲线 气温达到一天中的最 2 石楠与红叶石楠的光和特性比较研究 高值39.3℃，而后逐渐下降。由图2 可知，石楠、红叶石楠的蒸腾速率（Tr）日进程趋势 1600 1400 光合有效辐射 /(μmol?m-2 ?s -1 ) PAR PAR TA 45 40 温度/℃ Ta 1200 1000 800 600 400 200 0 7:00 8:00 20 15 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 测定时间 The time of a day 35 30 25 图1 温度和光合有效辐射日变化 Fig1 Diurnal changes of environmental temperatura and PAR 不完全一致， 石楠呈典型的双峰曲线 随着PAR 的不断增强而上升， 在8:00 左右出现第一个高峰，Tr 值为1.86μmol·m-2·s-1，8:00～10:00 Tr 急速下降， 而10:00～12:00 下降平缓， 12:00 左右出现低谷， Tr为0.57μmol·m-2· -1； s 12:00～13:00 石楠 红叶石楠 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 蒸腾速率 /(μmolm-2 ?s-1) Tr 测定时间 The time of a day 图2 蒸腾速率日变化 Fig2 Diurnal changes of transpiration rate(Tr) 又转为上升的趋势，13:00 左右出现第二个高峰，Tr为0.97μmol·m-2·s-1，随后一直下 降。红叶石楠为不典型的三峰曲线 随着PAR 的不断增强而上升，在上午9:00 左 右达第一高峰,Tr值为3.19μmol· -2· -1； m s 随后快速下降， 到11:00 左右出现低谷， 值 Tr -2 -1 为1.64 μmol· · ， m s 11:00～13:00 缓慢上升， 13:00到达第二个高峰， 值为1.74 μ Tr mol·m-2·s-1，随后慢慢下降，到16:00 又有第三个小高峰，Tr 为1.42 μmol·m-2·s-1， 然后随着PAR 的降低而下降。从图2 还可以看出，红叶石楠的蒸腾速率均值大于石楠。 3 石楠与红叶石楠的光和特性比较研究 3.2 净光合速率的日变化 由图3可知，在晴件下石楠、红叶石楠的Pn日变化均为典型的双峰曲线，具有光 合“午休”现象。两种树种光合速率的第一次高峰均出现在8:00 左右，Pn 值分别为3.3 μmol·m ·s ，4.56μmol·m ·s ；之后光合速率下降,石楠在11:00 左右达到最低值， -2 -1 -2 -1 5 净光合速率 /(μmol?m-2 ?s-1)Pn 石楠 红叶石楠 4 3 2 1 0 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 测定时间 The time of a day 图3 石楠、红叶石楠净光合速率的日变化 Fig3 Diurnal changes of photosynthetic rate(Pn) Pn 值为0.04μmol·m-2·s-1，然后再次出现急剧增长的趋势,在16:00 达第二高峰，峰值 为2.07μmol·m ·s 。红叶石楠自8:00第一次高峰值后,下降缓慢，到13:00达最低值， Pn 值为2.7μmol·m-2 ·s-1 ；随后缓慢增长,在17:00左右出现第二次高峰，峰值为3.52 mol·m-2·s-1。两种树种的第一峰值均大于第二峰值。从图3还可以看出，红叶石楠一天中 的Pn均高于石楠；红叶石楠中午Pn下降幅度较小，光合“午休”现象较轻；而石楠在早晨 8:00 左右Pn达到了峰值之后迅速下降，且下降幅度较大，至11:00 表现出明显的“午休” 现象，Pn 值接近于0，12:00 时的Pn 也仅为0.157 μmol·m-2·s-1。这说明高光强与光合 “午休”现象有显著的相关性，这2 个树种都不同程度地受到了光， 而石楠受到的 光现象较重。石楠光合“午休”现象明显的原因可能是由于中午强烈的太阳辐射引起 气温的升高和空气湿度的下降，造成水分代谢失调，蒸腾速率下降，同时持续高温了 参与光合过程的酶的活性，进而导致叶片羧化效率的降低，使净光合速率锐减。 3.3 石楠、红叶石楠的光响应特征 光合响应曲线反映了植物Pn 随光照强度改变的变化规律。从图4可以看出，石楠、红 叶石楠叶片的Pn 随着PAR 的增加而增大，PAR 在200μmol·m-2·s-1 以下时，Pn呈线性上 升，对光强—光合响应曲线的线性部分进行直线回归，其方程分别为y=0.02，x－2.54 （R2=0.9494）；y=0.02216x－1.28（R2=0.9979）。由线性回归方程得到石楠、红叶石楠 的的光补偿点分别为127.00μmol·m-2·s-1，59.26μmol·m-2·s-1，表观量子效率分别为 -2 -1 0.02，0.02216。石楠光强200～1200μmol·m ·s 时Pn 上升速度较快，到达1 200μ mol·m-2·s-1 后，Pn 基本上稳定在一定水平；红叶石楠在光强在200～800μmol·m-2·s-1 4 -2 -1 石楠与红叶石楠的光和特性比较研究 时上升较快， 光强增加到800μmol· -2· -1时， m s Pn缓慢上升， 当光强增加到1400μmol· -2· -1 m s 时， Pn基本稳定， 得出石楠、 红叶石楠的光饱和点分别约1200～1400μmol· · ， m s 1400～ -2 -1 1600μmol·m ·s 。光饱和点反映了植物利用强光的能力，越高说明植物在受到强光时 -2 -1 8 净光合速率 /(μmol﹒m-2﹒s-1)Pn 石楠 红叶石楠 6 4 2 0 50 1000 1200 1400 1600 1800 2000 0 100 150 200 300 400 600 800 -2 -4 光合有效辐射/(μmol﹒m-2﹒s-1)PAR 图4 净光和速率对光强的响应 Fig4 Responses of photosynthetic rate to the light intensity 不易发生光，植物的耐阳性越强。从这个指标看，石楠、红叶石楠均为喜光树种，红 叶石楠的光饱和点比石楠的光饱和点稍高，说明红叶石楠利用强光能力较强。光补偿点的 高低可以作为判断植物在低光照强度条件下能否正常生长发育的标志，也就是说，可以作 为测定植物耐荫程度的一个标志[11]。红叶石楠的光补偿点低于石楠，说明红叶石楠比石楠 利用弱光的能力强； 即红叶石楠的耐荫性比石楠强。光补偿点较低，光饱和点较高的植 物对境的适应性较强； 而光补偿点较高， 光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱[12]。 由此可知，红叶石楠比石楠对光照的适应性强。 4 结论与讨论 因子对光合速率的日进程有很大的影响。本试验证明了Ta，PAR，Tr等因子 的日变化对Pn 有一定的影响。早上PAR 逐渐增强，Ta上升，有利于气孔开张，Tr 增高， Pn 随之增大；而随着PAR 的进一步增强和Ta 的进一步升高，气孔开度减小甚至关闭，Tr 反而降低，Pn 也随之降低；而当13:00 时，Ta 最高，PAR 也接近峰值，Tr达第二高峰值 时，由于蒸腾作用的增强而导致水分大量散失，造成Pn 值较低。石楠的Tr，Pn 都低 叶石楠，可能是由于石楠的叶片较红叶石楠的叶片厚，叶表面的蜡质层是影响蒸腾速率的 原因之一，从而使其Pn 值也较低。随着条件不断变化，植物光合速率在一天之中也 随之发生很大变化。结果表明，石楠、红叶石楠在晴件下光合速率日变化均为典型的 双峰曲线，具有光合“午休”现象。石楠、红叶石楠的光合速率日变化存在一定的差异。 红叶石楠日变化进程中光合“午休”现象相对较轻，在12:00 时也保持着相对较高的光合 速率，说明红叶石楠抗强光、高温能力明显优于石楠，表明红叶石楠是一个比较喜阳的彩 叶树种。石楠“午休”现象很明显，说明石楠受强光作用较大。红叶石楠饱和光强 -2 -1 -2 -1 （1400～1600μmol·m ·s ）高于石楠（1200～1400μmol·m ·s ），而光补偿点（59.26 μmol·m-2·s-1）低于石楠（127.00 μmol·m-2·s-1），说明红叶石楠比石楠耐荫性强， 5 石楠与红叶石楠的光和特性比较研究 对境的适应性较强，在植物配置时红叶石楠既可以种植在阳光充足处，也可以种植在 稀疏的乔木树下；石楠的光饱和点和光补偿点均较高，属阳性树种，喜光线充足，在园林 中配置时应使其得到较充足的阳光；另在高温干热的天气下，要注意降温、保湿，如采取 叶面喷雾等措施降低周围小的温度，增加空气湿度，减弱“午休”现象，以利于增强 植株的光合作用。 参考文献： ［1］ ［2］ ［3］ ［4］ 王明荣. 中国北方园林树木［M］.上海科学技术出版社，2004：155. 潘晓东．红叶石楠的栽培技术及其园林应用前景［J］．绿色中国，2004，20（4）：61. 耿晓东， 文斌. 稀土对红叶石楠幼苗光合效率及相关生理特性的影响［J］．现代农业科技， 申亚梅，童再康，张露．干旱对红叶石楠等3 个观赏品种生理特性的影响［J］.江西农业 2007，（10）：12-13. 大学学报 ，2006，28（3）：397-402. ［5］ 芦建国，杨金红，武翠红．山东地区引种的5 种石楠属植物抗寒性比较［J］.南京林业大学学 报，2008，32（5）：153-156. ［6］ 吴丽君， 翁秋媛．红叶石楠不同品种的组培技术研究［J］.福建林业科技，2008，35（4）： 165-169. ［7］ 崔晓静，肖建忠，关楠，等．不同遮光处理对红叶石楠叶色表现的影响［J］． 西北农林科技 大学学报，2008，36（10）：153-155. ［8］ 鲍晓红，吴丽君，高楠，等．不同栽培措施对红叶石楠红叶期的影响研究［J］．林业调查规划， 2009，34（2）：45-48. ［9］ 刘香芬. 石楠在市的引种栽培［J］．中国林副特产，2008，（2）：41-43. ［10］ 荆家海．植物生理学［M］．西安： 陕西科学技术出版社，1994. ［11］ 冷平生．园林生态学［M］．： 中国农业出版社，2003：24-45. ［12］ 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